A napraforgó a legnagyobb területen termesztett olajnövényünk, amelynek országos termésátlaga 2020-ban 2,84 tonna/ha volt. Ez az elmúlt években emelkedő tendenciát mutat. Vajon hol van az a potenciális határ, amelyet az adott termesztési (talaj, tápanyag, agrotechnika stb.) és mindig változékony időjárási feltételek mellett el lehet(ne) érni? Lehet-e egyáltalán a kiszámíthatatlan környezeti hatások ellenére előre meghatározott módon javítani a termés paramétereit? Erre a kérdésre keressük a választ a növény terméselemeinek (1. a növények száma, 2. a virágok/ kaszatok száma illetve 3A. a kaszatok tömege és 3B. beltartalma) és fejlődésének elemzésével. Tesszük mindezt azzal a céllal, hogy a növénytermesztő szakemberek a gyakorlatban is be tudják azonosítani ezek időpontját, az ezeket befolyásoló tényezőket, és ez által célirányosan javíthassák a termés nagyságát, minőségét és biztonságát. A fenti szempontok alapján a napraforgónál a következő fejlődési stádiumok a meghatározóak:
1. csírázás és kelés (az 1. terméselem kialakulása)
2. korai vegetatív fejlődés 6 leveles korig
3. 4-5 levélpáros állapot
4. 7-8 levélpáros állapot
5. csillagbimbós állapot (a 2. terméselem kialakulása)
6. virágzás
7. szemtelítődés (a 3A. terméselem kialakulása)
8. olajszintézis (a 3B. terméselem kialakulása)

A napraforgó fejlődését meghatározó paraméterek

A napraforgó fejlődése, főbb élettani szakaszai nemmindig határozhatók meg egyértelműen. Morfológiai (alaktani) és fiziológiai (élettani) fejlődésének szinkronizálására több próbálkozás is történt az elmúlt évtizedekben. Ezek felhasználhatóságát nehezíti, hogy a vizsgálatokat eltérő földrajzi helyeken, különböző genetikai hátterű fajtákkal/hibridekkel, változó időjárási és termőhelyi adottságok mellett, és nem mindig egységes módszerekkel végezték el. Szükséges lenne ezeknek az eredményeknek a helyi körülményekre való átültetésére, hogy a hazai termelők számára is elérhető legyen.

1 kép Napraforgó R2 stádiumban,
virágzás előtt (Szentgáloskér, 2020 )
R2 stádium: a tányérbimbó – legfelső levél
távolság 0,5 - 2cm (Schneiter és Miller, 1981 )

A csírázás, kelés

A napraforgó csírázását és kelését egyebek mellett a vetőmag minősége határozza meg. A csíra életképessége és a szikanyag (endospermium) összetétele a mag fejlődési időszakában dől el. A megtermékenyítés után alakulnak ki azok a beltartalmi jellemzők (fehérje, olaj, enzimek, hormonok, örökítő anyag), amelyek majd a csírázás feltételeit teremtik meg, és annak megfelelő lefutását segítik. Az egyöntetű kelést ezen felül a vetés minősége (beérett magágy, vetésmélység), illetve különböző technológiai eszközök (pl. starter kezelés, élettani csávázás) javíthatják. A vetéstől a kelésig átlagosan 5-10 nap (de lehet akár 30 nap is!) telik el, a kelés megindulásához szükséges talaj hőmérséklet minimuma 4°C (bázis hőmérséklet), optimuma 10-12 °C.

A napraforgó vegetatív fejlődése

Ez az időszak a keléstől a 8-10 leveles állapotig, a tányérkezdemény kialakulásáig tart. A számolásnál a min. 4 cm hosszúságú leveleket vesszük figyelembe. Ebben az időszakban folyamatosan differenciálódnak a levélkezdemények, és fejlődnek ki a lomblevelek (2. kép). (A magban csírázás előtt már két levélkezdemény megtalálható.) Az egyes levelek megjelenése közötti időtartam hossza (ún. fillokron) függ a hőmérséklettől, átlagos nagysága 2-3 nap. A vegetatív fejlődés elején a gyökérzet fejlődési üteme gyorsabb, mint a leveleké. A képződő asszimiláták ilyenkor a gyökerek irányába áramlanak. A nagyobb gyökérzet nagyobb levélzet kialakulását teszi lehetővé, ami nagyobb fotoszintetikus hatásfokot jelent. Ebben az időszakban nagyon fontos a megfelelő nitrogén, foszfor és kálium ellátás. A növény kezdeti fejlődésének ütemét a vetőmag vigora is meghatározza. Az első hat levél nagysága és megfelelő működése befolyásolja annak a kb. 10 levélnek a differenciálódását és kifejlődését, amelyek a tányér, így a virágok és a kaszatok asszimilátákkal való ellátásában játszanak döntő szerepet.

2 kép: 6 leveles napraforgó
levélkezdeményekkel (Nagykáta, 2019)

A napraforgó generatív fejlődése

A napraforgó 14-16 leveles korában, a tányérkezdemény peremétől centrális irányban, megkezdődik a virágkezdemények kialakulása (1. ábra). Előbb egy dudor jelenik meg a csúcsi osztódó szövet felületén (iniciálódás), majd három napra rá a szövet átalakulásával (differenciálódás) kialakulnak a pikkelylevelek, később a nyelves és a csöves virágok. A virágok kettős körben rendeződnek el, a levelekhez hasonlóan a Fibonacci sorozat mintájára. A körök száma általában 55 és 89. A differenciálódás helye a tányérkezdeményen az ún. generatív régió, aminek az aktív része az ún. generatív front. A front vonala mögött a virágkezdemények alkotják a generatív zónát. A generatív régiónak a tányérkezdemény központja felé eső részén az osztódó szövet gyarapszik folyamatosan, ezzel növeli a majdani tányér átmérőjét. A napraforgóra jellemző, hogy nem képez feleslegesen sok virágot, csak annyit, amennyi várhatóan meg is termékenyül. (Ez is jelzi a növényi fejlődést szabályozó forrás-elnyelő rendszer működését.) A virág differenciálódás folyamata 8-10 nap alatt lezajlik, kialakul a végleges virágszám és tányérátmérő. Ez az első olyan stádium a napraforgó életében, ami kívülről is egyértelműen meghatározható: a csillagbimbós stádium. A következő fontos élettani szakasz a virágszervek fejlődése (a szakirodalomban R2-R4 stádium közötti intervallum), ami a virágzás előtt kb. 6 nappal fejeződik be (2. ábra). Ekkorra a maghéj potenciális nagysága véglegesedik, az embriózsák és a pollen kialakul. Ebben az időszakban a következő tényezők határozzák meg a növény fejlődését, egyben a kialakuló virágszámot:
• a fajta (a növény genetikája)
• a hozzáférhető tápanyagok (elsősorban nitrogén) mennyisége
• a felvehető víz mennyisége
• a hőmérséklet
• a besugárzás/fény
• a nappalok hossza

A virágok iniciálódása, differenciálódása, majd a virágrészek fejlődése a virágzás kezdetéig folyamatosan, egymással átfedésben zajlik. A virágzás előtt a felvett nitrogént a növény a biomassza arányában osztja meg a szervek között, de a virágzástól kezdve megindul a levelekből való átcsoportosítás, és a nitrogén ellátás új célpontjai a magok lesznek. A generatív és reproduktív szakasz megfelelő energia ellátásához, a differenciálódott virágok minél jobb megtermékenyüléséhez, a szemek optimális fejlődéséhez
• a beporzás feltételeinek biztosítása (környezetei és élettani),
• közepes növénymagasság (ezzel csökken az önárnyékolás),
• közepes tányérátmérő,
• és magas levélfelület arány (az össz-szárazanyag viszonylatában) szükséges.
Mindebből látszik, hogy a generatív és a reproduktív fázis energia-ellátását csak a kialakult termés potenciálnak (tányérátmérő, virágszám, termékenyült magszám) megfelelő fotoszintetikus apparátus tudja biztosítani! Emiatt fontos a felső 5-6 levélpár zavartalan működése, fotoszintézisük maximális hatásfoka.

A virágzástól az élettani érettségig (reproduktív fázis)

A napraforgó virágzása a tányér peremén indul, és centrális irányban folytatódik. Naponta 1-6 virágsor „nyílik” egyszerre, és a csöves virág bibéje kb. 3-5 napig termékenyíthető meg. A modern hibridek öntermékenyítő képessége jobb, mint a régi fajtáké, illetve önmeddőségre is kevésbé hajlamosak, ami a nemesítés előnyös hatása a beporzás szempontjából. A napraforgó pollenje meglehetősen nagy méretű, ezért széllel nem terjed, de a beporzó szervezetek segítségével növelhető a megtermékenyítés hatékonysága. A beporzás után a termés részeinek fejlődése a következőképpen alakul:
• A maghéj 8 nap után eléri a végleges méretét, végleges tömegét pedig 12 nap után.
• A mag/csíra a virágzást követő 11 napig nyugvó (ún. lag) fázisban van. A mag növekedése (szemtelítődés) ezután indul meg, és a virágzást követő 31. napon fejeződik be. Közben a 7. naptól intenzív sejtosztódás kezdődik, ami egészen a 18. napig tart.
• Ezt követően megindul az intenzív olajszintézis (a virágzás kezdetétől számított 20-21. napon, amikor a tányérok fonáka sárgulni kezd), és egészen az élettani érettségig (a csészelevelek elbarnulnak) zajlik.
• Megfigyelések szerint a csíra abortálódása/elhalása a virágzást követő 15-20. nap között történik meg. Ennek legfőbb oka a levelek felső 60%-ának leárnyékolása, és a káros környezeti (stressz) hatások.
• A virágzás végén a növény korlátozott forrás-kapacitása miatt a tányér szélén található zónában a kaszatok 3-6%-a, míg a centrális zónában akár 50-60%-a is léha maradhat (3. ábra).

1 ábra: A tányérkezdemény kialakul (A-D) és
megkezdődik a virágok differenciálódása (E-F)
Forrás: Marc és Palmer, 1980
(A - csúcsi osztódó szövet, L - levélkezdemény, IB - fészekpikkely)

2 ábra: A csöves virág fejlődése a virágdifferenciálódás után
Forrás: Lindström és Hernández, 2015
Rövidítések és jelmagyarázatok: A csillagbimbós állapot; B tányérkezdemény hosszmetszete; C csöves virág a csillagbimbós állapotban; D a csöves virág hosszmetszete; E a magház keresztmetszete; F a virágkezdemény keresztmetszete; G R2 stádium: a tányérkezdemény kevesebb, mint 2 cm-re az utolsó levéltől; Ha csöves virág R2 stádiumban; I a csöves virág hosszmetszete; J a magházfalának keresztmetszete; K az éretlen portok keresztmetszete; L a pollenzsák keresztmetszete; Ps pollenzsák; Ib fészekpikkely; Re edénnyalábok; Pc prokambium szálak; Pal pálhalevél; Fl virágkezdemény; Ow magház; Ant portok; ovl petesejt; mmc pollenanyasejt; Co pártalevél; con összekötő szövet; en rostos réteg; e epidermisz; ml köztes réteg; Ne nektárium; OV magház; Pa vacokpikkely; Staporzószál; Sti bibe; ta tapétum

A napraforgó fejlődésének sarokpontjai

A teljes fejlődési sor ismeretében foglaljuk össze, hogy melyek a napraforgó élettani sajátosságai:
1. az egyes fejlődési stádiumok egymásra épülése
a. a vetőmag vigora hatással van a korai vegetatív fejlődésre
b. az első 3 levélpárnak kiemelt szerepe van abban, hogy milyen lesz a napraforgó fő „fotoszintézis központja” (a 4-10. levélpár), mert az általuk termelt asszimiláták fedezik azok differenciálódásának és kifejlődésének szükségleteit
c. a 4-10. levélpár a napraforgó levélfelületének 60-80%-át adja, és alapvető feladata a tányér, a virágok és a kaszatok kialakulásának és fejlődésének energia ellátása

2. a kritikus fejlődési szakaszok
a. keléstől 6 leveles korig: intenzív gyökérfejlődés, és a fő asszimiláló felület „alapjainak letétele” (lásd fent)
b. 14-16 leveles kortól csillagbimbóig: a virágkezdemények differenciálódása (kialakul a végleges virágszám – 2. terméselem)

c. az ún. R2 (a tányér és a legfelső önálló levél távolsága < 2 cm) és az ún. R4 (a sziromlevelek láthatóak) stádium között: a virágszervek fejlődése és érése, ami a megtermékenyítés hatásfokát határozza meg (sok szakíró szerint a napraforgó fejlődésének legkritikusabb szakasza!)

d. a virágzás kezdete utáni 15-20. nap között: az energiaellátási problémák miatt ilyenkor történik meg a csíra/mag elhalás

3 ábra: A léha kaszatok százalékos
aránya az egyes tányér zónákban
Forrás: Alkio és mtsai, 2003